Шишек фото: D1 81 d0 be d1 81 d0 bd d0 be d0 b2 d1 8b d0 b5 d1 88 d0 b8 d1 88 d0 ba d0 b8: стоковые картинки, бесплатные, роялти-фри фото D1 81 d0 be d1 81 d0 bd d0 be d0 b2 d1 8b d0 b5 d1 88 d0 b8 d1 88 d0 ba d0 b8

Варенье из сосновых или еловых шишек рецепт с фото пошагово и видео

Шаг 1:

Подготовить продукты. Шишка должна быть собрана вдали от дорог, только тогда от неё будет польза. Собирать маленькие, мягкие шишки 2,5-4,5 см., более большие уже будут твёрдые. Шишку брать смолистую, правильной формы, без повреждений и только с веток. Время сбора зависит от региона, длится он с апреля по июнь.

Шаг 2:

Способ подготовки шишки для обоих рецептов один: — Собранные шишки перебрать, очистить от веточек. Повреждённых шишек быть не должно. Миску я накрыла упаковочной бумагой. Работать с шишкой лучше в перчатках, чтобы руки не оказались в смоле.

Шаг 3:

Шишку промыть под прохладной проточной водой. Затем залить холодной и оставить на 2-3 часа, шишка набухнет, немного уйдёт горечь и лесные обитатели, потом её ещё раз промыть. Кастрюлю использовать из нержавейки или алюминиевую, затем её легче отмыть от смолы. Я использую старенькую алюминиевую кастрюлю только для варки шишек, как зрелых так и зелёных. Не используйте пластиковые ведёрки, дуршлаги и т.д., всё будет безвозвратно испорчено.

Шаг 4:

Подготовленную шишку ещё раз перебрать, отделить более крупную 3,5-4,5 см её надо разрезать вдоль или оставить для варенья без варки или для настойки. Более мелкую залить водой, чтобы скрыло шишку на 1,5-2 см., добавить сахар, размешать. После сортировки у меня получилось по 500гр мелкой и более крупной шишки.

Шаг 5:

Способ — 1. Варить шишку в 6 этапов. 1-й раз: Кастрюлю с мелкой шишкой поставить на нагрев выше среднего. Постоянно помешивать до полного растворения сахара. Довести до кипения, убавить нагрев до среднего и варить шишку 10 минут. Затем снять с плиты, накрыть плотно крышкой и махровым полотенцем. Оставить до полного остывания.

Шаг 6:

2-й раз: Довести до кипения, но не кипятить. Снять с плиты, накрыть крышкой и полотенцем, дать остыть. 3-й раз: как 1-й, кипятить 10 минут, снять, накрыть и дать остыть.

Шаг 7:

4-й и 5-й раз: Вскипятить, отключить нагрев, оставить на 30 минут на плите, крышкой не накрывать. 6-й раз: Довести до кипения, снять с плиты и дать полностью остыть без крышки.

Шаг 8:

В готовое, немного остывшее варенье влить 1 ст.л. свежего сока лимона, перемешать и пусть остывает окончательно. Лимон можно и не добавлять, это по желанию, но он даёт небольшую кислинку, дополнительно витамины и препятствует засахариванию.

Шаг 9:

Остывшее варенье процедить через 2-4 слоя марли, чтобы смола в горячем виде не прошла через марлю, а употреблять её нельзя. Шишки не едят ! В шишках смола, которая не выйдет из организма, а осядет слоями на стенках желудочно-кишечного тракта. Да, я знаю, что некоторые люди их едят. Но если нет проблем с почками и печенью, это не значит, что их надо наживать. Это очень полезно, но нужно обезопасить организм, чтобы варенье принесло пользу, а не вред.

Шаг 10:

Готовое варенье должно получиться нежно-янтарно-розового цвета, тягучей как мёд консистенции. Вкус хвойный, с ярко выраженным ароматом, в меру сладкий, с лёгкой вяжущей терпкостью. Если вы всё же оставите шишки в варенье, то пожевав, их лучше не глотать. /Достаточно посмотреть на жмых после процеживания, чтобы отпала охота иметь это в желудке/.

Шаг 11:

Способ — 2 без варки. Это даже не варенье, а сироп. Он не подвергается термической обработке, поэтому полезного в нём много. Подготовленную и отсортированную более крупную шишку разрезать на 4-6 частей. Слоями пересыпать сахаром, верхний слой — сахар. Банку закрыть крышкой и хорошо потрясти. Крышку снять и закрыть банку марлей в 2-4 слоя, чтобы был доступ воздуху.

Шаг 12:

Банку оставить в тёмном, тёплом месте на 3-4 дня, периодически встряхивать. Когда сахар полностью растворится, сироп готов. Процедить через марлю, как и при первом способе. Хранить только в холодильнике. Употреблять такой сироп необходимо в меру. Взрослому достаточно съедать по 1-2 десертной ложке утром/вечером, а ребёнку – 1-2 чайных ложек.

Шаг 13:

Расфасовывать в стерильные, сухие банки.

Хранить баночки с заготовками в холодильнике или тёмном прохладном месте. Срок хранения до 2 лет. Получается 500 мл процеженного варенья, если с шишкой, то 2 баночки по 0,5л. Сиропа без варки тоже 500 мл, он получается нежно-жёлто-янтарного цвета и намного жиже, чем который варится. Вкус сладковатый, хвойный. Оба вида сиропа принимать запивая тёплой водой или чаем.

Молодые сосновые шишки — описание, сбор и применение в народной медицине

Молодые сосновые шишки являются частью довольно распространенного и всем известного дерева — сосны. Они произрастают из почек сосны в конце весны — начале лета.

Прогулки в сосновом лесу благотворно влияют на здоровье человека. Особенно их рекомендуют людям, имеющим заболевания, связанные с дыхательной системой, сердцем и расстройством нервной системы. Аромат соснового дерева и его молодых шишек имеет способность очищать воздух. Большие любители лечения при помощи народной медицины ежегодно пополняют свои запасы свежими молодыми сосновыми шишками. Их применение приносит огромную пользу организму человека.

Прогулявшись по сосновому лесу, можно не только оздоровить организм, но и успокоить тревожные мысли, разобраться в себе и найти решение волнующих вопросов. Это все происходит благодаря тому, что бору присущи тишина, спокойствие и свежий, наполненный большим количеством фитонцидов воздух. Благодаря ему дышать в сосновом лесу довольно легко.

Существует много интересных фактов и легенд о зеленых сосновых шишках и сосне в целом. Плодоносить сосна начинает после достижения тридцатилетнего возраста. В Африке шишка особого вида сосны весит до 50 килограммов. Если прислушиваться к мнению приверженцев эзотерики, то для очищения энергетики домашнего очага необходимо присутствие в доме шишек сосны, причем неважно, будут это молодые шишки или созревшие. Кроме того, существует поверье: если в жилище находится шишка, то хозяевам не грозят сглазы, наговоры и другие беды. Также утверждают, что молодые сосновые шишки очищают воздух в доме от различных бактерий, которые могут вызвать вирусные заболевания. Подержав несколько минут шишку в руках, можно легко избавиться от накопившейся на протяжении дня негативной энергии. После обязательно необходимо ее выбросить. Молодые шишки также используют в качестве массажного средства для спины и ступней ног.

Молодые сосновые шишки имеют большое разнообразие полезных свойств, которые научно доказаны. Подробнее о способах лечения, сборе шишек и использовании расскажем ниже.

Лечебные свойства и противопоказания

Лечебныесвойства молодых шишек сосны очень разнообразны. В их составе присутствует значительное количество железа, витаминов различных групп, эфирных масел и других не менее полезных веществ. Им присуще противомикробное свойство.

С давних времен известно применение молодых сосновых шишек для лечения разных недугов. Пользу и наличие у них лечебных свойств медицина официально подтвердила.

Молодым сосновым шишкам присущи следующие полезные для организма свойства:

• тонизирующее;
• укрепляющее иммунитет;
• способствующее избавлению от бактерий и вирусов;
• отхаркивающее.

Существует большое разнообразие лекарств, основа которых состоит из молодых сосновых шишек. Они применяются при лечении таких заболеваний, как:

• бронхит;
• разнообразные респираторные заболевания;
• ангина;
• цинга;
• нехватка витаминов.

Народные целители считают, что в сушеных шишках содержится больше лечебных веществ, чем в свежих. Им присущи следующие свойства:

• болеутоляющее;
• витаминизирующее;
• мочегонное.

Благодаря лекарственным свойствам молодых шишек можно избавиться от проблем с высоким давлением. Очистить сосуды, избавиться от слабости, восстановиться после химиотерапии, нормализовать кровообращение тканей и улучшить работу головного мозга также можно при помощи зеленых шишек сосны.

Людям, имеющим проблемы с низким гемоглобином, рекомендуют использовать для лечения настои и отвары, в основу которых входят молодые сосновые шишки.

Несмотря на большое количество лечебных свойств, молодые шишки могут принести вред вашему организму. Чрезмерное употребление шишек при лечении какого-либо недуга может вызвать аллергическую реакцию. Она может проявиться в виде зуда и покраснений на разных участках тела. Также их использование запрещено людям с индивидуальной непереносимость и гиперчувствительностью к отдельным компонентам.

Женщинам в положении и людям, имеющим заболевания почек, запрещено лечение при помощи шишек и лекарственных препаратов, в составе которых они присутствуют.

Обязательно нужно консультироваться с врачом перед применением молодых шишек сосны. Возможно, вам противопоказанно лечение с их помощью.

Как правильно собирать и хранить молодые сосновые шишки?

Как правильно собирать и хранить молодые сосновые шишки? Этот вопрос интересует многих. Ведь неправильный сбор или хранение может нанести вред организму при использовании продукта.

Все деревья имеют свойство впитывать вредные вещества, которые содержатся во внешней среде. Сосна не является исключением. Поэтому сбор молодых сосновых шишек лучше всего производить подальше от автомагистралей и различных промышленных предприятий.

Обязательно необходимо хорошо просмотреть, нет ли каких-либо повреждений на самом дереве и на шишках. На них не должны присутствовать гниль и различные насекомые.

Период сбора молодых сосновых шишек отличается в зависимости от климатических условий, в которых растет данное дерево. В большинстве случаев сбор начинают в конце весны или же в первом месяце лета, спустя несколько недель после завершения процесса цветения. К последнему месяцу лета шишки сосны наполнены полезными веществами. Когда производить сбор молодых сосновых шишек, личное дело каждого.

Производить сбор лучше всего на рассвете. Именно в этот период молодые сосновые шишки содержат большое количество сока, который имеет множество полезных компонентов.

Семена, находящие в шишках, созревают на протяжении полугода, но сами шишки вырастают гораздо раньше. Изначально на дереве появляются мужские колоски и женские небольшие шишки, которые имеют красноватый цвет. В процессе роста они изменяют свой цвет на зеленый. Когда молодые шишки достигли трех-четырех сантиметров, их можно срезать. Сосновые шишки внутри должны быть мягкими, а внешне покрыты смолой, и, разрезая их, не нужно прикладывать больших усилий.

Знатоки заготовки молодых сосновых шишек не рекомендуют перед использованием их мыть, так как они малы и не успели сильно загрязниться. Если шишки промыть, они могут лишиться множества полезных свойств, присутствующих в смоле.

В зависимости от дальнейших целей шишки либо варят, либо сразу используют. Например, для приготовления варенья, меда и настойки шишки используют в свежем виде. Если же вы хотите приготовить отвар или настой, то лучше всего для этого подойдут сушеные шишки.

Правильная заготовка молодых шишек сосны впрок помогает сохранить все полезные компоненты. Для этого необходимо их сушить на чистой бумаге или тканевой салфетке в хорошо проветриваемом помещении вдали от солнца. Когда шишки приобретут темный цвет, можно считать, что они высушены. В большинстве случаев процесс сушки не занимает много времени: всего два-три дня.

Существует еще несколько способов, при помощи которых можно быстро высушить молодые шишки сосны и сохранить их впрок. Для этого процесса можно использовать электросушилку или же духовую печь. Чтобы высушить шишки при помощи духовки, необходимо:

• разложить их на противне, равномерно распределив, чтоб между ними было расстояние в несколько сантиметров;
• разогреть духовую печь до 40 градусов;
• поместить противень с шишками в духовку;
• по истечению сорока-пятидесяти минут шишки будут высушены.

Хранить сушеные молодые сосновые шишки лучше всего в тканевом мешке, коробке из картона или же бумажном пакете в прохладном, темном месте. Данный продукт сберегает свои лечебные свойства на протяжении полутора лет. По истечении срока хранения использовать сушеные шишки не рекомендуется.

Правильный сбор, сушка и хранение – это залог сохранения всех полезных компонентов, входящих в состав молодых сосновых шишек. Поэтому, если вы на самом деле хотите принести пользу своему организму, не стоит пренебрегать советами.

Применение

Применение молодых сосновых шишек пользуется огромной популярностью. Из них готовят отвары, настои, варенье, сироп, мед и т. д. Существует большое количество разнообразных рецептов приготовления лекарственных средств из молодых зеленых сосновых шишек. Основные из них предложены вашему вниманию ниже.

Название	Способ приготовления
Лечебный отвар	Если вам необходимо улучшить состояние сосудов, данный отвар с легкостью поможет вам. Чтобы его сделать, необходимо смешать две нарезанные молодые сосновые шишки, по две столовые ложки плодов шиповника и шелухи лука. Залить все ингредиенты водой, довести до кипения и проварить еще на протяжении десяти минут. Лечение длится три месяца. Необходимо в день выпивать по 200 граммов данного отвара.
Настойка на водке	Предложенный рецепт настойки народные целители рекомендуют употреблять людям, которые перенесли инсульт. По их мнению, она поможет восстановиться и набраться сил. Чтобы ее приготовить, необходимо шесть молодых шишек поместить в емкость, залить 100 граммами водки и очень плотно закрыть крышкой. Настаиваться она должна на протяжении 14 дней в холодильнике. Ежедневно настойку необходимо взбалтывать. Принимать ее нужно по пять миллилитров три раза в день в течение полугода.
Сироп	Избавиться от надоедливого кашля вам поможет сироп, приготовленный из молодых шишек. Для этого нужно поместить в банку килограмм очищенных и нарезанных небольшими кружочками шишек, засыпать половиной килограмма сахара и, плотно закрыв, оставить на десять дней настаиваться. Употреблять такой сироп рекомендуют по тридцать миллилитров в течение дня до полного выздоровления.
Варенье из молодых шишек	Варенье, приготовленное из молодых сосновых шишек, не только позволит вам полакомиться, но и наполнит организм полезными веществами. Времени на приготовление такого блюда потребуется немало, но оно того стоит. Итак, для приготовления варенья нам нужно килограмм молодых шишек промыть, залить двумя литрами воды и на ночь оставить настаиваться. После сливаем воду, высыпаем в нее килограмм сахара, доводим до кипения и добавляем вымоченные шишки. Варить их нужно в течение двух-трех часов, периодически помешивая и снимая пенку. Затем разливаем варенье в заранее простерилизованные банки и закрываем крышками.
Мед из молодых сосновых шишек	Рецепт приготовления меда немного похож на предыдущий, но имеет свои отличительные черты. Для того, чтобы его сделать, необходимо килограмм шишек залить двумя литрами воды, довести до кипения, добавить два килограмма сахара и варить мед на небольшом огне в течение 1,5 часов. Затем отделяем мед от шишек. Употреблять данный продукт рекомендуют для профилактики простудных заболеваний по утрам на голодный желудок, разведя небольшим количеством воды.

Умеренное употребление различных лечебных настоев, отваров, меда, приготовленных из молодых сосновых шишек, принесет огромную пользу вашему организму, наполнит энергией, огромным количеством полезных веществ, поспособствует отличному самочувствию и настроению.

Фотографии продукта

Рецепты приготовления блюд c фото

Варенье из сосновых шишек

1440 мин.

Похожие продукты питания

База отдыха «Шишки на Лампушке»: отзывы, цены, фото

В «Шишках на Лампушке» гостям предлагается выбор между тремя тематическими категориями коттеджей: «Русской деревней», «Восточной мединой» и «Баварским хутором».

В здешних домиках органично сочетается аутентичная архитектура и современных тематический интерьер. В каждом доме доступны несколько десятков каналов спутникового ТВ, есть набор постельного белья, полотенец и фен.

Все коттеджи в «Шишках на Лампушке» построены из экологически чистых материалов, оснащены индивидуальной системой отопления и подачи чистой ключевой воды. Вода добывается в местной артезианской скважине глубиной в 170 метров.

Возле каждого домика оборудована отдельная детская площадка.

«Русская деревня» расположена в густом сосновом бору. Здесь вас ждут уютные одно- и двухэтажные домики, внешне напоминающие старинные деревянные избы в глухих русских деревнях.  

Внутри же обстановка современна и максимально комфорта: уютная мягкая мебель, просторные комнаты, отдельная кухня с современной техникой. 

В каждом доме есть небольшая открытая веранда, обустроенная мангальная зона с решеткой для гриля и шампурами для шашлыка

Вокруг дома высажены многочисленные цветы, декоративные кустарники и настоящая черника, которую в летний период можно собирать всей семьей.

В каждом одноэтажном доме «Русской деревни» есть две отдельные спальни: в одной вас ждут две раздельные односпальные кровати, в другой – одна просторная двуспальная. Необходимое постельное белье присутствует в каждой комнате. 

В вашем распоряжении кухня с холодильником, микроволновкой, посудомоечной машиной, плитой и электрочайником. Также на кухне есть большой обеденный стол, посуда и столовые приборы.

В гостиной расположен удобный мягкий диван, на котором вы сможете отдохнуть во время просмотра любимых фильмов, телепередач или спортивных трансляций.  

На открытой веранде есть ещё один просторный стол и удобные скамейки. Санузел совмещен: в вашем распоряжении современная душевая кабинка, удобная раковина и унитаз.

В двухэтажных коттеджах условия практически идентичны. Главное отличие – наличие не двух, а четырех отдельных спален, одна из которых детская. Здесь есть два санузла, один из которых совмещённый, душевая зона и настоящая финская сауна. 

Изюминка двухэтажных домов – просторный широкий балкон на втором этаже с обустроенной зоной отдыха.

«Восточная медина» – одна из самых ярких зон «Шишек на Лампушках». Красочный колоритный дизайн отражает убранство роскошных восточных дворцов: уникальные мозаики, лепнина, острые своды окон и дверей, мягкие разноцветные подушки и неповторимые витражи.

Коттеджи делятся на «Восточный дом» и «Восточный дом с Хаммамом». Хаммам – это турецкая баня, которая помогает расслабиться, обрести душевный покой и умиротворение.

В мангальной зоне каждого коттеджа Медины есть настоящий чугунный казан, в котором можно приготовить восточный плов, баранину или кускус.  

Неподалеку от дома построена уютная восточная беседка с обустроенной зоной отдыха, а рядом высажены кедры, восточные ивы и настоящий барбарис.

В каждом коттедже вас ждет:

• обустроенная современная кухня;
• гостиная с удобной мягкой мебелью, LCD-телевизором и доступом к спутниковому ТВ;
• две спальни;
• совмещенный санузел с душевой кабинкой.

Комнаты коттеджей стилизованы под палаты восточных шейхов: просторные кровати, многочисленные подушки, струящиеся балдахины, шелковые занавески. 

В каждой спальне есть постельное белье, просторные шкафы, прикроватные тумбы и, конечно же, удобные одно или двуспальные кровати.

«Бавария» построена в лучших традициях старинных европейских хуторов: массивные деревянные балки, резные дверцы и полочки, расписанная вручную керамика. Дома «Баварского хутора» обставлены в стиле фахверк и каждая деталь здесь отражает быт немецкого фермерского хутора.

В домике вас ожидает:

• обустроенная зона барбекю с мангалом, шампурами и решеткой для гриля
• современная кухня
• открытая беседка с зоной отдыха
• гостиная с мягкой мебелью, телевизором и спутниковым ТВ
• две спальни
• совмещенный санузел с душем
• беседка

«Финская Калевала» это домики, построенные в лучших традициях скандинавского домостроения. «Финские сьюты» идеальный вариант, как для семейного отдыха с детьми, так и для отдыха вдвоём.

Гостиница «Casa de Campo» располагает 16 номерами со всеми удобствами: 11 номерами категории «Стандарт» и 5 номерами категории «Улучшенный». Все номера в гостинице рассчитаны на 2-ух местное проживание.

В номерах «Стандарт» имеется 2 кровати, а в номерах «Улучшенный» — кровать «king size» и  испанский балкончик. Во всех номерах гостиницы находится совмещенный санузел(раковина,туалет,душ)

В каждом домике имеется:

• современная мини-кухня
• гостиная с удобной мягкой мебелью, ЖК-телевизором и доступом к спутниковому ТВ, а также двуспальной кроватью, которая при необходимости трансформируется в две раздельные кровати
• спальная комната с двумя односпальными кроватями, находящиеся на разных уровнях
• совмещенный санузел с душевой кабинкой.

Варенье из сосновых шишек польза и противопоказания, рецепт с фото

Варенье из сосновых шишек: полезные и вкусные рецепты

Сосновые шишки и молодые веточки еще издавна использовали для приготовления вкусного и полезного варенья. Приятный аромат этого лакомства нравится даже маленьким деткам, а блюдо широко используется в народной медицине. Но стоит помнить и о противопоказаниях. Варенье из сосновых шишек польза и вред которого должны быть известны каждому перед употреблением, при правильном применении станет источником здоровья и бодрости.

Варенье из сосновых шишек польза и противопоказания

Еще наши бабушки использовали сосну в лечебных целях. В ход идут не только молодые шишки и побеги, но и хвоя, почки и даже смола. Сосновая древесина имеет приятный запах и дарит много тепла в зимние холода. Но и в кулинарии без этого чудного дерева не обойтись.

Заготовка варенья из сосновых шишек на зиму

Варенье из шишек – это самое популярное зимнее лакомство. Приятный запах и неповторимый вкус лишь частично характеризуют это блюдо. Самым популярным качеством является наличие в нем фитонцидов. Это вещество известно своими сильнейшими антибактериальными и противогрибковыми свойствами. Именно поэтому варенье широко используется для лечения всех видов простудных заболеваний.

Польза этого блюда заключается также в общем оздоровительном влиянии на организм. Ежедневное употребление варенья поможет справиться с симптомами многих заболеваний:

• Гриппа и простуды;
• Бронхиальной астмы;
• ОРВИ;
• Туберкулеза легких;
• Пневмонии;
• Авитаминоза;
• Заболеваний десен.

Не только сосна, но и ель обладает целебными свойствами. Варенье из еловых шишек также оздоровительно воздействует на организм человека, повышает его защитные функции и укрепляет иммунную систему. Всего несколько ложек в сутки помогут справиться с симптомами простуды за считанные дни. Такое лекарство с удовольствием буду принимать даже дети.

Зеленые сосновые шишки для варенья

Варенье из сосновых шишек имеет богатый химический состав. В него входят:

• Фитонциды;
• Антиоксиданты;
• Витамины С, В и Р;
• Каротин;
• Эфирные масла;
• Танины.

Антиоксиданты, входящие в состав сосновых и еловых плодов, очищают весь организм от токсинов и вредных веществ. Витамины и минералы насыщают и укрепляют иммунную систему. А это означает, что употребление варенья является эффективной профилактикой простудных заболеваний в холодное время года.

Особую ценность имеют эфирные масла. Всего несколько капель, нанесенных на шарф или воротник верхней одежды, способны обеспечить защиту от вирусов на целый день. Эфирные масла сосны и ели прекрасно дезинфицируют воздух, а приятный мягкий запах оказывает успокаивающее действие на нервную систему и подымает настроение.

Варенье из шишек польза и вред

Как и все лекарственные средства, данное лакомство имеет некоторые противопоказания. Не стоит употреблять блюдо:

• Во время беременности и кормления грудью – чтобы не вызвать аллергической реакции;
• Пожилым людям и страдающим тромбозами – элемент танин увеличивает свертываемость крови и способствует её загустеванию;
• Детям до 3-х лет – чтобы не вызвать аллергической реакции.

Также противопоказано применение подобных блюд людям, страдающим заболеваниями почек. Чрезмерное употребление в пищу может вызвать раздражение слизистой оболочки желудка. Ни в коем случае нельзя совмещать употребление этого продукта с таким заболеванием как гепатит.

Варенье из сосновых шишек польза и противопоказания

Перед тем как самому полакомиться сосновым вареньем или угостить малыша, достаточно лишь попробовать его (не более половины чайной ложки). Если в течение дня не будет обнаружено головных болей или аллергических реакций, то постепенно можно увеличивать количество. Но не стоит употреблять более 4-5 столовых ложек в день даже при отсутствии противопоказаний.

Как и когда правильно собирать шишки

Чтобы приготовить варенье из шишек сосны рецепт которого очень прост, необходимо ответственно отнестись к выбору сырья. Несомненно, уже готовые собранные плоды можно приобрести даже на рынке, но если место жительства и время позволяет, то лучше это сделать самому.

Выбор еловых шишек для варенья

Существует несколько советов при сборе плодов для приготовления варенья:

• Собирать сырье необходимо как можно дальше в лесу. Ни в ком случае не рекомендуется брать плоды возле проезжих дорог или промышленных зон, поскольку они хорошо впитывают токсины;
• Необходимо осмотреть дерево на наличие болезней и паразитов. Лучше выбирать здоровые сосны и ели;
• Выбирайте плоды женского пола, поскольку они ароматнее и насыщеннее, а значит лучше подходят для приготовления. Отличительной чертой является форма: мужские – более ровные, а женские имеют ярко выраженную ребристость от будущих чешуек;
• Чтобы не травмировать молодое деревце, можно использовать обрезанные ветки под линиями электропередач.

Когда собирать шишки для варенья

Готовые к сбору еловые шишки

Старые и одеревенелые шишки не подойдут для приготовления варенья. Чтобы получилось вкусное и полезное блюдо, необходимо собирать лишь молодые зеленые плоды. Период сбора зависит от территории и климатических условий. В определенных регионах России весна наступает в разное время, поэтому ориентировочный период созревания шишек происходит с начала мая до средины июня месяца.

Плоды должны быть мягкими и легко перекусываться или прокалываться ногтем. Их размер может варьироваться от 1 до 3 см в длину. Для приготовления 1 литра соснового варенья достаточно будет собрать полкило шишек (примерно 20-30 штук). Также можно использовать молодые побеги. Зеленые веточки собирают примерно в тоже время, что и плоды, а варенье из них получается ничуть не хуже.

Молодые сосновые побеги для варенья

Варенье из сосновых шишек рецепты

Чтобы приготовить вкусное и необычное лакомство, необходимо совсем немного. Запастись на зиму витаминами, а также приятно удивить гостей необыкновенным и ароматным блюдом на новый год, поможет варенье из шишек сосны рецепт с фото и пошаговым приготовлением. Это блюдо, ингредиент для которого необходимо собирать ранней весной, лучше всего подходит к зимнему праздничному столу, так как елка является неизменным символом, а сосновый аромат от варенья наполнит дом веселым настроением.

Варенье из сосновых шишек рецепты с фото

Собрав необходимое количество сырья, можно приступать к варке. В большинстве рецептов используется пропорция шишек и сахара 1:1. Если слишком сладкое блюдо вам не по вкусу, то можно регулировать количество ингредиентов на свое усмотрение. Соответственно, вкус будет более терпким. Для яркой и ароматной картины можно добавлять лимон, ваниль, корицу и любые другие специи, а также ягоды смородины или клюквы.

Ароматное варенье из сосновых шишек к праздничному столу

Само блюдо по консистенции напоминает жидкий мёд, поэтому многие именно так его и называют – «сосновый мед». Приятный янтарный цвет и сладкий вкус очень напоминают пчелиное лакомство, а легкий аромат древесной смолы делает варенье особенным и неповторимым.

Варенье из сосновых шишек: видео-инструкция

Итог

Сосновое дерево с давних времен славилось своими качествами. Богатый состав его шишек несет в себе огромную пользу для здоровья человека, именно поэтому с них варят вкусное и целебное варенье, аромат которого сделает насыщеннее любой праздник.

Как использовать шишки на даче: варианты с фото

Опубликовано Июн 14, 2019

Сосны, ели, лиственницы ежегодно сбрасывают большое количество шишек. На участках, расположенных в лесных зонах, деревья нередко подступают прямо к заборам. Перед хозяевами встаёт вопрос, как использовать шишки на даче. Существует более десятка способов применения этого экологически чистого материала.

Старые шишки — хороший материал для осеннего мульчирования. Их можно смешивать с соломой, сеном, опилками и хвойным лапником.

Мульчируются цветники, грядки с многолетниками, грунт вокруг кустов, саженцев и взрослых деревьев. Толщина защитного слоя — 10–15 сантиметров.

Ландшафтные дизайнеры используют шишки для заполнения пустого пространства в клумбах. Из этого материала формируют цветовые зоны, которые чередуются с галькой, песком и валунами.

Измельчённые и цельные шишки, уложенные вокруг грядок, защищают посадки от улиток. Слизни тоже не проникнут через такой периметр.

Шишки часто используются в качестве дренажа комнатных растений, так как они предотвращают загнивание корней благодаря содержанию смолистых веществ.

Шишки — хорошее топливо для мангала, дачной печи и самовара. Сухие чешуи горят с приятным потрескиванием, создают высокую температуру и почти не выделяют дыма.

Из прошлогоднего «урожая» можно сделать топливные брикеты. После измельчения в щековой дробилке (или в устройстве для очистки кукурузы) чешуйки замачивают в воде вместе с бумагой. Массу кладут в формы, прессуют и высушивают.

Из маленьких сосновых шишечек получается оригинальное варенье с хвойным запахом. Его рекомендуется есть для профилактики вирусных инфекций.

Старый «урожай» и хвою можно сжечь, а золу рассыпать по саду и огороду. Это удобрение раскисляет почву, оно полезно для тяжёлых, глинистых грунтов.

Для укрепления кровеносных сосудов народные целители рекомендуют делать спиртовую настойку из зелёных сосновых шишечек. Вместо спирта часто используют водку.

В дождливый день на даче ребёнка можно занять изготовлением игрушек из природных материалов. Дети с удовольствием сделают зверушек, персонажей мультфильмов и другие предметы.

И, конечно, особое место шишки занимают в декорировании предметов интерьера.

Неиспользованные шишки нельзя оставлять на огороде и запахивать в грунт. При разложении хвойной древесины кислотность почвы будет повышаться.

Оцените статью:

(18 голосов, среднее: 4.6 из 5)

Поделитесь с друзьями!

Варенье из сосновых шишек рецепт с фото на Webspoon.ru

Готовим варенье из шишек

Варенье из сосновых шишек — не творческая фантазия сценариста из мультсериала «Маша и медведь», где неуёмная девчушка закидывает в варенье всё, на что падает её взгляд. Это варенье известно давно как помощник нашему иммунитету.

Варенье готовится только из молодых мягких зелёных шишек размером 2-4 сантиметра. В нашей центральной части России такие шишки собирают в июне. К концу месяца они уже перерастают и становятся одеревеневшими, а значит, в варенье не годятся. В Украине шишки можно собирать уже в мае.

Варенье из шишек в кулинарных целях почти не используют, но зато это хорошее профилактическое средство от простудных заболеваний, его дают как лекарство при кашле и ангине, а также полиартрите. Если детям съедать чайную ложечку варенья, а взрослым — столовую в день, то можно хорошо себя обезопасить от простуд.

На вкус варенье кисло-сладкое, очень вкусное. Шишки целиком есть не стоит, их разрезают или разламывают и выедают сладкую и вкусную серединку. Можно, конечно, есть и целиком, но тогда во рту будет интенсивный вкус сосновой хвои, что совсем не ощущается у самого варенья и сердцевинки шишек.

Как приготовить «Варенье из сосновых шишек» пошагово с фото в домашних условиях

Шаг 1 Ссылка

Для приготовления варенья нам нужны шишки, вода и сахар. Ориентировочно, на 1 кг шишек нужно 2,5 л воды (вода заливается просто, чтобы шишки покрыла, а в конечном итоге нужен расчет отвара и сахара).

Шаг 2 Ссылка

Шишки перебираем, удаляем сор и прилипшую хвою. Лучше это делать в резиновых перчатках, так как шишки могут быть со смолой. Шишки тщательно промываем и заливаем водой чуть выше уровня шишек.

Шаг 3 Ссылка

Ставим шишки вариться. Доводим до кипения и варим 40 минут. Оставляем шишки в отваре на 12 часов.

Шаг 4 Ссылка

Сливаем отвар, шишки оставляем на время. Измеряем стаканом количество отвара, берём столько же стаканов сахара и смешиваем.

Шаг 5 Ссылка

Варим отвар с сахаром на медленном огне около 1,5 часов до состояния густого сиропа, приобретающего сначала тёмно-янтарный, а затем тёмно-красный цвет.

Шаг 6 Ссылка

За 20 минут до конца варки добавляем в сироп шишки. Все шишки нам не понадобятся, на пол-литровую банку достаточно 8-10 штук.

Шаг 7 Ссылка

Разливать варенье можно как горячим, так и холодным. Мне удобнее пользоваться банками с завинчивающимися крышками, поэтому я разливаю горячим и банку переворачиваю на крышку, чтобы не скапливался конденсат в процессе остывания.

Шаг 8 Ссылка

Хранить банки можно при комнатной температуре.

Про шишки…

А вы знали, что у сосны есть мужские шишки и женские?
Я вот не помню, знала или нет… Теперь своими глазами увидела.  Это так интересно!

(источник: Интернет, фото: МОИ)

Мужские и женские шишки отличаются внешне.
Эта вот — мужская шишка


А это женская шишка (две красненькие шишечки на верхушке молодого побега)



Мужские и женские шишки могут расти на одном дереве. Только мужские шишки ниже, а женские на верхушке


Как раз весной, в это самое время, и происходит формирование шишек.

Мужские шишки у сосны образуются в основаниях молодых побегов. Они желтые, мелкие и располагаются группами.


 А наверху шишки — это молодые листья (иглы)

Вот они поближе, а вокруг мужские шишечки.На нижних сторонах чешуй мужских шишек развиваются по 2 пыльцевых мешочка. Внутри мешочков созревает пыльца. Если их тронуть, то они начинают пылить. 
А если не трогать, то сами они пылить начинают в мае. Пыльцевые мешочки раскрываются продольной трещиной и ветер разносит пыльцу.

Это интересно: Когда по весне дерево начинает пылить, все лужи в округе подернуты желтоватой пленкой пыльцы. Пыльцевые зерна у сосны снабжены двумя воздушными пузырями, придающим им настолько большую летучесть, что их обнаруживали над лесом на высоте трех километров и над морем в двух тысячах километрах от берега. Попадая под чешуйки женской шишки, пыльца сохраняется там до будущей весны и лишь тогда опыляет семяпочку.
Шишка созревает на второй год. В холодный осенний день, а то и зимою зрелые побуревшие шишки растопыриваются. Крылатые семена выпадают и медленно опускаются на землю, а ветер разносит их на километры.

Мужские шишки отмирают, выполнив свою работу, а это формируется женская шишка








Летом следующего года женские шишки зеленеют и становятся крупнее







Это, как я думаю, молодой отросток в чешуйке

Иголки сквозь чешуйку пробились


А вот чешуйка не до конца оторвалась и развивается на ветру

В конце зимы женская шишка достигает 4–6 см длины и приобретает бурый цвет. После полного созревания семян, чешуи раздвигаются, высыпающиеся из шишек семена подхватывает ветер и разносит их на большие расстояния.

Эти шишки мы нашли. Две с раздвинутыми чешуйками и одна с закрытыми. 
Все взрослые шишки — женские, мужских не бывает (как я выше писала, они отмирают).



Вокруг было столько красивых цветочков, что не удержалась и их тоже пофотографировала

Целое поле Газаний

Они такие все разные


Газания





Моя любимая травка… Подорожник заячий или Подорожник пушистый Plantago lagopus








Целое поле этого подорожника пушистого




Белый и розовый клевер


Пчелки на «Горошке мышином»


Пчела на розовом клевере




Газания












Полевой цветочек «Синяк подорожниковый»





Подорожниковый синяк во время цветения привлекает большое количество насекомых-опылителей и является источником прекрасного мёда (хотя и говорят, что мёд из этого растения может быть ядовитым, особенно после засухи)

Клевер красный


Клевер розовый


«Дикая Мальва»


Синяк подорожниковый










Похож на «Чернокорень»






Аленький цветочек


Синяк подорожниковый


«Горошек мышиный»


Розовый клевер








Горошек мышиный



 

Какой-то хвойный кустарник с удивительно красивыми цветами
Позже узнала, что это Гревиллея

Вот и всё!

Amazon.com — Деревенская ветка с соснами и шишками, фоторамка, вмещает 4×6, вертикальная

---

Цена:

21 доллар.99 + Депозит без импортных пошлин и доставка в Российскую Федерацию $ 20,63 Подробности

Тип отделки	Проблемные, Сосна
Размеры упаковки	10 х 8.5 х 2 дюйма; 1,63 фунта
Марка	Фоторамка из сосны
Материал рамы	Стекло

---

• Убедитесь, что это подходит введя номер вашей модели.
• Вмещает фото размером 4 x 6 дюймов
• Подставки вертикальные
• Деревенский бревно, имитация ветки и высокие сосны с украшениями из сосновых шишек
• Поставляется со стеклянной вставкой
• Рама 9 дюймов x 7.25 »

Photo Cones — мы сделаем ваши конфетти-конусы из вашей фотографии!

Описание

Фотоконусы

САМЫЕ персонализированные рожки конфетти доступны где угодно в Интернете! Мы сделаем ваши шишки по вашей особенной фотографии.Вы можете, например, выбрать картинку для помолвки или любимое воспоминание, смешную картинку или семейный снимок. Но самое главное, обязательно выбирайте изображение с высоким разрешением. Вы можете загрузить фотографию прямо сейчас, и мы свяжемся с вами и предоставим вам подтверждение.

Конусы конфетти — прекрасный способ разделить и показать лепестки конфетти. Это позволяет вашим гостям держать лепестки конфетти в ожидании большого броска. (А использование личной фотографии даст им повод поговорить!) Кроме того, персонализированные конусы — прекрасный подарок на память.

Детали:

• Упаковка из 10 пустых рожков конфетти.
• В собранном виде и готов к заливке.
• На всех конусах в упаковке из 10 штук будет одна и та же фотография. (Если вам требуется несколько упаковок с более чем одной фотографией, сделайте соответствующий заказ или свяжитесь с нами.)
• В один конус поместится горсть лепестков конфетти.
• Следовательно, вам нужно купить пакет из 10 лепестков наших цветов, чтобы заполнить одну упаковку из 10 конусов конфетти.
• Конусы конфетти не подходят для больших натуральных лепестков роз и лепестков гортензии — они слишком большие.

Размер:

• Примерно 17 см в высоту и 5 см в диаметре у отверстия.
• Наши конусы для конфетти изготавливаются вручную, поэтому иногда они могут немного отличаться по размеру от изображенных на фотографиях.

Уход:

• Мы рекомендуем наполнить рожки конфетти за день или два до свадьбы.
• Затем храните их в прохладном, сухом месте, вдали от прямых солнечных лучей и сквозняков!
• Наши конусы сделаны из бумаги, которую можно перерабатывать.

Обратите внимание:

Персонализированные Конусы Конфетти будут изготовлены специально для вас в соответствии с вашими требованиями и не подлежат возврату.

Убедитесь, что вы дважды проверили орфографию и даты, которые вы вводите на нашем веб-сайте, так как The Real Flower Petal Confetti Company не несет ответственности за какие-либо ошибки. Мы используем шаблон для наших персонализированных конусов конфетти, чтобы они выглядели как можно ближе к примерам, представленным на нашем веб-сайте. Имейте в виду, что особенно длинные или короткие имена могут изменить внешний вид конусов конфетти.Мы свяжемся с вами по электронной почте, если посчитаем, что произошла ошибка, или если мы хотим, чтобы вы одобрили дизайн. Пожалуйста, напишите на [email protected], если у вас есть какие-либо вопросы.

Вернуться в коллекцию Конусов конфетти.

стержней и конусов

стержней и конусов

Стержни И конусы

Есть два типа фоторецепторы в сетчатке, палочках и колбочках человека.

Стержни отвечают за зрение при слабом освещении (скотопический зрение).Они не опосредуют цветовое зрение и имеют низкую пространственную остроту.

Конусы активны при более высоких уровнях освещенности (фотопическое зрение), обладают цветовым зрением и отвечают за высокую пространственную остроту зрения. В центральная ямка заселена исключительно колбочками. Есть 3 вида шишек которые мы будем называть коротковолновыми чувствительными конусами, средневолновые чувствительные конусы и длинноволновые чувствительные конусы или S-конус, M-конусы, и L-конусы для краткости.

Уровни света, где оба являются оперативными, называются мезопическими.

The На нижнем рисунке показано распределение палочек и колбочек в сетчатке. Эти данные были получены из гистологических срезов глаз человека. В верхний рисунок, вы можете соотнести угол зрения с положением на сетчатке в глаза. Уведомление что ямка не имеет стержней и имеет очень высокую плотность колбочек.Плотность конусов быстро падает до постоянного уровня примерно при 10-15 градусах от ямка. Обратите внимание на слепое пятно, у которого нет рецепторов. В примерно 15 ° -20 ° от ямки, плотность стержней достигает максимум. (Вспомните, где Хехт, Шлаер и Пиренн представили свои стимулы.) Продольный разрез выглядел бы похожим, однако не быть слепым пятном. Помните об этом, если хотите предъявить периферические раздражители. и вы хотите избежать слепого пятна.

Вот цифра из учебника, где показаны изменения размеров фоторецепторов с эксцентриситетом. На нижнем графике показаны индивидуальные вариации плотности. шишек.

Здесь принципиальные схемы конструкции стержней и конусов:

Это На рисунке показано разнообразие форм и размеров рецепторов поперек и внутри вида.

Вот сводка свойств и различий в свойствах между стержнями и конусов:

Свойства стержневых и конусных систем
Стержни	Конусы	Комментарий
Подробнее фотопигмента	Без фотопигмента
Медленный отклик: длительное время интеграции	Быстрый отклик: короткое время интеграции	Временная интеграция
Высокое усиление	Без усиления	Детектирование единичных квантов в стержнях (Hecht, Schlaer & Pirenne)
Отклик насыщения (на 6% обесцвеченных)	Отклик без насыщения (кроме S-конусов)	Реакция стержней насыщается, когда только небольшое количество пигмент обесцвечивается (поглощение фотона молекулой пигмента равно известный как отбеливание пигмента).
Не избирательно по направлению	Направленно-селективный	Эффект Стайлза-Кроуфорда (см. Далее в этой главе)
Сильно конвергентные пути сетчатки	Менее конвергентные пути сетчатки	Пространственная интеграция
Высокая чувствительность	Нижняя абсолютная чувствительность
Низкая острота зрения	Высокая острота зрения	Результаты степени пространственной интеграции
Ахроматический: один тип пигмента	Хроматический: три типа пигмента	Цветовое зрение — результат сравнения колбочек

Пигменты

Если вы посмотрите выше, на схематической диаграмме стержней и конусов, вы увидите, что На внешних сегментах палочек клеточная мембрана складывается и образует диски.в шишки, складки остаются многослойными. Молекулы фотопигмента находятся в мембранах этих дисков и складок. Они встроены в мембраны как показано на диаграмме ниже, где две горизонтальные линии представляют стержневой диск мембрана (мембрана сверху или снизу диска) и круги представляют собой цепочку аминокислот, составляющих молекулу родопсина. Родопсин фотопигмент в стержнях.

Каждая аминокислота кислоты, а последовательность аминокислот кодируется в ДНК.Каждый человек обладает 23 пары хромосом, которые кодируют образование белков в последовательностях ДНК. Последовательность определенного белка называется геном. В последние несколько лет, исследователи определили расположение и химическую последовательность генов которые кодируют фотопигменты в палочках и колбочках.

Эта цифра показывает структуру молекулы родопсина. Молекула образует 7 столбцов которые встроены в дисковую мембрану. Хотя это не показано на этой схеме, колонны расположены по кругу, как доски бочки.(Другая молекула называемый хромофором, связывается внутри этого ствола.)

Каждый круг это аминокислота, которая является строительным материалом для белков. Каждая аминокислота кодируется последовательностью из трех нуклеиновых кислот в ДНК.

Перед определением генетическая последовательность человеческого родопсина, это были последовательности у других животных. Здесь показано сравнение последовательности бычьего (коровьего) и человеческого последовательность. Они очень похожи, за исключением небольшого количества различий ( темные круги).Даже если есть разница, она может не иметь функционального значения.

Ген для человека родопсин расположен на хромосоме 3.

Эта цифра показывает последовательность пигмента S-конуса по сравнению с последовательностью родопсина. В Ген пигмента S-конуса расположен на хромосоме 7. Обратите внимание, насколько они разные.

Эта цифра показывает последовательность пигментов L- и M-конусов в сравнении друг с другом.Эти пигменты очень похожи. Только эти различия внутри клеточной мембраны могут вносят свой вклад в различия в их спектральной чувствительности.

М- и Оба пигмента L-колбочек кодируются на Х-хромосоме тандемно. 23 пара хромосом определяет пол. Для женщин эта пара — XX, а для мужчин. эта пара — XY.

Мы вернемся об этом позже, когда мы будем обсуждать цветовое зрение и дальтонизм.

The Рецептор Mosaic

Эта цифра показывает, как три типа конусов расположены в ямке.В настоящее время есть большое количество исследований, связанных с определением соотношения типов конусов и их расположение в сетчатке.

Эта диаграмма был произведен на основе гистологических срезов человеческого глаза для определения плотность шишек. Диаграмма представляет собой область зрения около 1 °. угол. Количество S-образных конусов было установлено на уровне 7% на основе оценок, сделанных ранее. исследования. Отношение L-конус: M-конус было установлено равным 1,5. Это разумное число учитывая, что недавние исследования показали широкий диапазон соотношения колбочек у людей с нормальным цветовым зрением.В центральной ямке площадь примерно 0,34 °. не содержит S-конуса. S-образные конусы распределены полурегулярно, а M- и L-конусы распределяются случайным образом.

Во всем На всей сетчатке соотношение L- и M-колбочек к S-колбочкам составляет примерно 100: 1.

Пространственный Оценка остроты зрения по мозаике

Из Конусная мозаика позволяет оценить пространственную резкость или способность видеть мелкие детали.

В центральной fovea, примерно 150 000 колбочек / кв.мм. Расстояние между конусом центров в гексагональной упаковке конусов составляет около 0,003 мм. Преобразовать это в градусах угла обзора, вы должны знать, что есть 0,29 мм / град. так, чтобы расстояние между центрами конусов составляло 0,003 / 0,29 = 0,013 °.

Найквист частота, f , это частота, с которой начинается наложение. Это решетка образец cos (2 * pi (N / 2 + f )) над частотой Найквиста неотличим от сигнала cos (2 * pi (N / 2- f )) ниже частоты Найквиста, где N — количество точек выборки на единицу расстояния.Частота Найквиста f = 1 / N. Значение N = 1 / 0,0102 = 97. Следовательно, f = 48 циклов на градус.

На самом деле, фовеальный предел Найквиста больше похож на 60 циклов на градус. Это может быть результатом гексагональной, а не прямоугольной упаковки конической мозаики. В оптика глаза размывает изображение на сетчатке, так что наложения не возникает. Используя лазерную интерферометрию, можно обойти оптику глаза, чтобы мы могли выявить этот псевдоним.Мы обсудим это более подробно в главе, посвященной Острота зрения.

Мозаика сетчатки в дополнение к обработке в зрительной системе производит еще один способность видеть хорошее разрешение и определять выравнивание объекта, называемое гиперактивностью. Люди имеют возможность видеть смещение объектов в 5 угловых секунд (что составляет 1/5 ширины конуса). Это соответствует смещению фар. 39 миль. Может быть, вы можете попробовать это решить, чтобы увидеть, не преувеличиваю ли я.

Продолжить по номеру Transduction

Палочки-колбочки и меланопсин обнаруживают свет и темноту для модуляции сна независимо от формирования изображения

Абстракция

Свет, обнаруживаемый в сетчатке, модулирует несколько физиологических процессов, включая циркадный световой захват и световой рефлекс зрачка.По своей природе светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC) передают в мозг входящий в мозг световой поток, управляемый палочкой-конусом и меланопсином. Используя ЭЭГ и электромиограммы, мы показываем, что острый свет вызывает сон у мышей во время их активной ночной фазы, тогда как острая темнота пробуждает мышей во время их дневной фазы сна. Мы использовали линии мутантных мышей сетчатки, у которых отсутствуют ( i ) ipRGC, ( ii ) пути фототрансдукции палочек и колбочек или ( iii ) белок меланопсина, и показали, что влияние света и темноты на сон требует передачи сигналов как палочки-колбочки, так и меланопсина через ipRGCs и не зависит от формирования изображения.Мы также показываем, что, хотя острые световые импульсы преодолевают циркадные и гомеостатические стимулы для сна, при многократном воздействии света с использованием цикла свет / темнота 3,5 часа / 3,5 часа циркадные и гомеостатические стимулы перекрывают поступление света. Таким образом, в дополнение к их известной роли в согласовании циркадной физиологии с днем ​​и ночью, ipRGC также передают световую и темную информацию как от палочко-конусных, так и основанных на меланопсине путей для модуляции сна и бодрствования.

Сон контролируется двумя механизмами: гомеостатическим и циркадным (1).В гомеостатическом механизме длительное бодрствование увеличивает влечение ко сну, тогда как циркадный осциллятор разделяет сон в рамках цикла день-ночь. Для оптимального сна необходимо синхронизировать как гомеостатические, так и циркадные механизмы (2). Известно, что свет влияет на сон, главным образом за счет модуляции фазы циркадного осциллятора в процессе, известном как фотоувлечение (3). Однако свет также влияет на бдительность у людей, что указывает на возможную прямую роль света в состоянии сна и бодрствования (4).Кроме того, у крыс-альбиносов темные импульсы увеличивают количество быстрых движений глаз (REM) (5). В то время как регулирование сна с помощью циркадного осциллятора хорошо изучено, существует ограниченное количество исследований острого воздействия света и темноты на сон или пути сетчатки, ответственные за передачу этих сигналов в мозг.

У млекопитающих глаз является единственным светочувствительным органом для зрительных функций, формирующих и не формирующих изображение, таких как циркадное фото-увлечение, зрачковый световой рефлекс и ингибирование высвобождения мелатонина.Три типа фоторецептивных клеток: палочки, колбочки и меланопсин-экспрессирующие внутренне светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки (ipRGC) отвечают за обнаружение света в сетчатке (6). Палочки и колбочки необходимы для формирования зрительных образов, тогда как ipRGC необходимы для зрительных функций, не формирующих изображение (7, 8). Световой ответ в ipRGC возникает как из собственного фотопигмент-зависимого ответа меланопсина, так и из световых сигналов, исходящих от палочек и колбочек (9, 10). Подобно другим RGC, присутствие света и темноты может сигнализироваться стержнями и конусами для ipRGC через пути включения или выключения (11).Путь включения активируется при переходах от темноты к свету, тогда как путь ВЫКЛЮЧЕНИЯ активируется при переходах от света к темноте. Либо палочкообразные фоторецепторы, либо ipRGCs достаточны для фото-увлечения, сужения зрачка или управления прямым воздействием света на поведение (12–18). У грызунов прямой путь сетчатки к вентролатеральному преоптическому ядру, происходящий по крайней мере частично из ipRGCs, обеспечивает морфологические доказательства того, что сон может напрямую регулироваться светом (19, 20). В настоящее время неизвестно, как палочки-колбочки и ipRGC влияют на сон в ответ на световые и темные сигналы.

Здесь мы показываем, что у мышей, ведущих ночной образ жизни, световые импульсы вызывают сон, а темные — бодрствование. Используя несколько мутантных линий мышей, мы показываем, что, как и при циркадном фото-увлечении, формирование изображения не требуется для модуляции сна. В отличие от циркадного фотоувлечения, которое может быть вызвано либо внутренней светочувствительностью ipRGC, либо палочками-колбочками, передающими сигналы через ipRGC, животные, у которых отсутствует функциональная фоторецепция на основе палочки-колбочки или меланопсина, проявляют значительный дефицит в остром свете. -зависимые реакции во сне.Таким образом, пути на основе палочки-колбочки и меланопсина необходимы для модуляции эффектов света и темноты на сон независимо от формирования изображения.

Результаты

Стержневой конус и фоторецепция на основе меланопсина достаточны для фото-увлечения ритмов сна и бодрствования.

Чтобы исследовать влияние циркадного фото-увлечения на сон, мы записали ЭЭГ и электромиограммы (ЭМГ) для определения состояния сна (бодрствование, низковольтная, высокочастотная ЭЭГ с высокоамплитудной ЭМГ; не-REM [NREM], высокая -напряжение, низкочастотная ЭЭГ с низкоамплитудной ЭМГ; или REM, выраженная тета-активность в каналах ЭЭГ и низкая ЭМГ) взрослых мышей в условиях 12-часового цикла света / 12-часового темного цикла.Свет включался от ZT0–12 и выключался от ZT12–24. Мы использовали мышей смешанного фона C57Bl6 (B6) и 129. Ранее было показано, что линии B6 и 129 не различаются по общей продолжительности сна ни в светлый, ни в темный периоды (21). Чтобы определить вклад палочко-конусной фоторецепции в сон, мы использовали мышей меланопсин-КО ( Opn4, ^{taulacZ / taulacZ} , называемых здесь MKO), у которых обнаружение света в виде палочки-колбочки не нарушено, а внутренняя светочувствительность ipRGC. исключается (14).Чтобы определить индивидуальный вклад фоторецепции на основе меланопсина в сон, мы использовали «только меланопсиновых» мышей ( Gnat1 ^{— / —} ; Cnga3 ^{— / —} , называемых здесь MO), которые все еще сохраняют Фоторецепция на основе меланопсина, но как палочки, так и колбочки не обладают способностью обнаруживать свет в результате мутаций в гене стержневого трансдуцина ( Gnat1 ) и гене конусообразного циклического нуклеотидного канала ( Cnga3 ) (6). В среднем мыши WT спали 71.5% ± 1,9% светлой части цикла 12:12 свет-темнота (LD) и 32,2% ± 2,7% темной части (рис. 1 A и C ), подтверждая, что 12:12 Ритмы сна с фото-увлечением в цикле LD ( n = 5; P = 0,001). Продолжительность сна была аналогична показанной на разных линиях мышей, что указывает на то, что наша смешанная линия B6 / 129 не ведет себя иначе, чем одна линия B6 или 129 (21). ANOVA смешанной модели между разными генотипами показывает, что мыши MKO и MO световозвращают свои ритмы сна и бодрствования, аналогичные животным WT (WT, n = 5; MKO, n = 4; MO, n = 4 ; P = 0.18; Рис.1 A ). Мыши MKO спали 67,6% ± 3,2% на свету и 37,1% ± 1,7% в темноте ( n = 4, P = 0,002; Рис.1 C ), а мыши MO спали 67,5% ± 4,1%. на свету и 37,1% ± 2,2% в темноте ( n = 4; P = 0,02; Рис.1 C ), что указывает на то, что общее количество сна для всех генотипов одинаково и приближается к 50%. В соответствии с предыдущими сообщениями о том, что фоторецепция на основе палочки-колбочки или меланопсина достаточна для передачи световой информации на циркадный осциллятор, эти данные показывают, что любой из этих путей также может вызывать фото-увлечение во сне.

Рисунок 1.

Палочка-колбочка и фоторецепция меланопсина увлекают ритмы сна через ipRGC ( A ) Процент времени, в течение которого мыши спят (сумма NREM и REM / общее время для процента сна) отображается в зависимости от дневного времени, определяемого как «время zeitgeber». дающий »время (ZT). Данные разбиты на интервалы в 1 час. Все мыши WT ( n = 5, черные), MKO ( n = 4, красные) и MO ( n = 4, синие) способны ограничивать сон легкой частью периода 12 часов / 12 часов. ч LD цикл.Серый фон указывает на то, что свет выключен; белый фон указывает на то, что индикаторы включены. ( B ) Процент сна у четырех мышей aDTA (оранжевый) выровнен и нанесен на график в зависимости от циркадного времени, определенного началом фазы сна (CT0). WT из A нанесен для справки (черный пунктир). ( C ) Процент сна в светлую и темную части дня у животных WT, MKO и MO показывает, что все три генотипа способны ограничивать свой сон светлой частью дня. Для мышей aDTA нанесен график времени КТ, чтобы показать, что они разделяют сон и бодрствование на отдельные части дня (**, P <0.01). Все точки представляют собой среднее значение ± SEM.

ipRGC опосредуют циркадное фото-вовлечение сна.

Чтобы проверить, влияют ли пути формирования изображений на ритмы сна и бодрствования независимо от циркадного фото-увлечения, мы использовали мышей «меланопсин aDTA» (7). У этих животных ipRGC избирательно удаляются за счет специфической экспрессии ослабленной версии субъединицы дифтерийного токсина A (aDTA) под контролем локуса меланопсина ( Opn4 ^{aDTA / aDTA} ). Ранее мы обнаружили, что мыши с aDTA имеют нормальное формирование изображения и интактные циркадные ритмы, но эти ритмы не соответствуют циклу LD (7).В соответствии с выводом о том, что животные с aDTA не обладают фотоинтенсивным движением колеса, ритмы сна мышей с aDTA также являются свободными на протяжении всего цикла LD [вспомогательная информация (SI) Рис. S1 A и B ]. Чтобы сравнить ритмы сна aDTA с ритмами сна животных WT, мы выровняли записи сна животных aDTA с началом фазы сна каждой мыши, которая была определена путем определения самой продолжительной части дня с количеством сна более 60%. (Рис.1 В ). Первый 1-часовой интервал обозначается циркадным временем (то есть CT 0). Мышей WT и aDTA сравнивали путем выравнивания CT0 в aDTA с ZT0 у мышей WT. ANOVA смешанной модели показал, что у мышей aDTA были ритмы сна, аналогичные мышам WT (WT, n = 5; aDTA, n = 4; P = 0,75; Фиг.1 B ). Далее мы сравнили количество сна во время CT0-12 с CT 12-24 и обнаружили, что активная и неактивная фазы присутствовали в aDTA, как и у других мутантных мышей (aDTA, n = 4; P = 0.006; Рис.1 C ). Таким образом, эти данные указывают на то, что путь изображения, который остается интактным у мышей aDTA, не влияет на фотоувлечение во время сна.

Острая световая индукция сна требует фоторецепции на основе стержневого конуса и меланопсина.

Резкое воздействие света в темную фазу цикла день-ночь подавляет активность мышей в движении колеса, эффект, известный как маскировка (22). Чтобы проверить, как острое воздействие света влияет на сон, мышей подвергали фотоувовлечению на цикл LD 12:12, а затем подвергали 3-часовому световому импульсу от ZT14 до ZT17 (рис.2 А ). Это период, когда гомеостатические и циркадные импульсы повышены для бодрствования. Различные используемые линии мутантных мышей (WT, MKO и MO) в это время имеют сходный исходный сон (WT, n = 5; MKO, n = 4; MO, n = 4; P = 0,18). У животных WT 3-часовой световой импульс значительно увеличивал продолжительность сна (NREM и REM вместе для расчета общего сна) с 35,65% ± 4,4% в течение базовой ночи до 65,36% ± 4,66% во время представления 3-часового периода. световой импульс ( n = 5; P = 0.006; Рис.2 B ). Процент сна во время светового импульса сопоставим с процентом времени, в течение которого мыши обычно спят в течение дня (рис. 1 C и рис. 2 B ). Это наблюдение показывает, что острый свет ночью может вызывать уровни сна, аналогичные дневным, возможно, за счет подавления как гомеостатических, так и циркадных импульсов.

Рис. 2.

Палочка-колбочка и фоторецепция меланопсина необходимы для поддержания индукции сна с помощью светового импульса ( A ) Схема световой парадигмы, используемая в B – F .Серый контур обозначает контрольный период базовой ночи, а оранжевый прямоугольник указывает время появления света. Для B – F серый цвет представляет данные контрольной ночи, а желтый цвет представляет данные светового импульса. ( B ) Изменения общего сна во время светового импульса в WT ( n = 5), aDTA ( n = 3), MKO ( n = 5) и MO ( n = 4) мышей. Значительное увеличение сна наблюдалось только у животных WT. ( C – F ) Данные из B разделены на 30-минутные интервалы.( C ) Животные WT демонстрируют устойчивую индукцию сна. ( D ) Мыши aDTA не демонстрируют индукции сна световым импульсом. ( E и F ) Животные MKO и MO демонстрируют временную индукцию сна в начале светового импульса (*, P <0,05; **, P <0,01; и +, P <0,05, тест Стьюдента t только для 30-минутного интервала). Все точки представляют собой среднее значение ± SEM.

Чтобы выявить проводящие пути сетчатки, участвующие в этой острой световой индукции сна, мы аналогичным образом протестировали мышей MKO, MO и aDTA.Если принять во внимание свободное бегание животных с aDTA, они показывают такое же количество сна, что и другие мутанты между CT14 и CT17 (WT, n = 5; MKO, n = 5; MO, n = 4; и aDTA, n = 3, P = 0,28; Фиг.2 B ). Поскольку животные с aDTA свободно бегают, и мы можем точно оценить их период с помощью бега с колесом (рис. S1 A ), мы смогли заранее предсказать дни начала их сна и представить световой импульс только в тот день, когда они цикл сна соответствует циклу 12:12 LD (т.е., CT0 произошел в 7 утра при включении света). Мы обнаружили, что свет не вызывает увеличения сна у мышей aDTA, демонстрируя, что путь формирования изображения не играет роли в индукции сна светом ( n = 3, P = 0,36; рис. 2 B и D ). Предыдущие сообщения показали, что световых импульсов на ZT14 достаточно для подавления активности бега колеса у животных, у которых отсутствуют либо палочка-конус, либо пути фоторецепции меланопсина (15, 18).Удивительно, но одинаковое воздействие света не смогло вызвать сон ни у животных MKO, ни у MO (MO, n = 4, P = 0,052; MKO, n = 5, P = 0,79; Рис.2 B ). Мы также исследовали изменения в REM-сне на протяжении световых импульсов и обнаружили, что REM-фаза изменяется пропорционально общему сну, так что не было значительных избирательных улучшений в REM-сне (рис. S2 A ).

Чтобы изучить изменения общего сна (т. Е. NREM и REM вместе) как функцию времени, мы разделили данные на 30-минутные интервалы.У животных WT свет индуцировал значительное увеличение сна в течение 3-часового светового импульса ( n = 5; P = 0,021; фиг. 2 C ). Напротив, свет лишь временно способствовал сну у МО животных в начале импульса (30 мин, n = 4; P = 0,02; рис. 2 F ). Хотя мы не обнаружили общих изменений в индукции сна светом у животных MKO, в литературе появляется все больше доказательств того, что палочки и колбочки изначально вносят вклад в световую реакцию (23).Чтобы определить, оказывают ли палочки и колбочки какое-либо влияние на начальную реакцию, мы проанализировали животных MKO для первой 30-минутной временной точки с помощью парного теста Стьюдента t и обнаружили, что свет первоначально вызывал значительное увеличение сна ( n = 5, P = 0,04; рис.2 E ). Этот анализ показывает, что собственный фотоотклик ipRGCs может играть большую роль в индукции сна, чем вход палочки-конуса через ipRGCs. Наконец, мы выполнили t сравнений тестов между животными WT и животными MKO, MO и aDTA для всего светового импульса и обнаружили, что свет индуцировал сон значительно больше у мышей WT по сравнению с другими мутантными линиями (WT, n = 5; МКО, n = 5, P = 0.03; МО, n = 4, P = 0,04; и aDTA, n = 3, P = 0,02; Рис.2 B ). Эти результаты демонстрируют, что устойчивый эффект света на сон зависит от комбинации фоторецепции на основе палочки-конуса и меланопсина.

Острое воздействие темноты вызывает бодрствование и требует наличия стержневидных путей и путей на основе меланопсина.

Используя активность с бегом на колесах, было показано, что мыши WT не значительно увеличивают активность во время темнового импульса, представленного в дневное время (24).Однако запись ЭЭГ / ЭМГ является прямым показателем состояния сна и, следовательно, более точным представлением поведенческих изменений. Поскольку мы обнаружили, что свет вызывает сон у мышей, мы хотели исследовать, наоборот, темнота вызывает бодрствование. Мы представили 3-часовой темновой импульс от ZT2 до ZT5, когда и циркадный, и гомеостатический приводы мыши высоки для сна (рис. 3 A ). Мы обнаружили, что исходное время сна в течение дня одинаково для используемых нами мутантных линий (WT, n = 5; MKO, n = 4; MO, n = 4; и aDTA, n = 3; P = 0.12). Темный импульс вызывал бодрствование у мышей WT, вызывая значительное сокращение сна с 68,2% ± 8,1% в 3-часовой период контрольного дня до 42,1% ± 5,2% во время темного пульса ( n = 5, P = 0,006; рис.3 B ). Мыши MO также показали значительное изменение общего сна, но с меньшей величиной (69,5% ± 3,8% против 53,8% ± 2,5%, n = 4; P = 0,023). Однако тот же темный импульс не оказал сколько-нибудь значительного влияния на бодрствование в aDTA и MKO (aDTA, n = 3, P = 0.88; МКО, n = 4, P = 0,21; Рис.3 B ). Мы также проанализировали быстрый сон и не обнаружили значительных изменений в пропорциях быстрого сна во время темного пульса любого генотипа (рис. S2 B ). Эти результаты показывают, что и палочко-конусный, и меланопсин-зависимый пути ipRGC также необходимы для повышения уровня бодрствования WT в ответ на темный импульс.

Рис. 3.

Темный импульс вызывает бодрствование через ipRGC ( A ) Диаграмма воздействия темноты, используемая в B – F .Серый контур обозначает контрольный период базового дня, а синий прямоугольник указывает время темного представления. Для всех панелей в B – F серый цвет представляет данные контрольного дня, а синий цвет представляет данные темного пульса. ( B ) Изменения общего сна во время темного пульса в WT ( n = 5), aDTA ( n = 3), MKO ( n = 4) и MO ( n = 4) мышей. Значительное усиление бодрствования за счет темного пульса наблюдалось у животных WT и MO.( C – F ) Данные из B разделены на 30-минутные интервалы. WT ( C ), MKO ( E ) и MO ( F ) демонстрируют временную индукцию бодрствования, тогда как мыши aDTA ( D ) не реагируют на темное представление (*, P ). <0,05; **, P <0,01). Все точки представляют собой среднее значение ± SEM.

Чтобы оценить, присутствуют ли какие-либо переходные реакции в темновом импульсе, мы разделили данные на рис. 3 B на 30-минутные интервалы.Этот анализ выявил значительный начальный эффект темного пульса на пробуждение у животных WT, MKO и MO (30 мин, WT, n = 5, P = 0,006; MKO, n = 4, P = 0,03; и MO, n = 4, P = 0,03; Фиг.3 C , E и F ). Однако темнота не вызвала бодрствования у животных с aDTA (рис.3 D ), что указывает на то, что, как и световой сигнал, темный сигнал также проходит через ipRGC (рис.2 D и рис.3 D ). Подобно световым импульсам, мы обнаружили с помощью анализа теста Стьюдента t , что животные WT значительно отличались от животных MKO, MO и aDTA, несмотря на тот факт, что все генотипы значительно индуцировали временное бодрствование (WT, n = 5; MKO , n = 4, P = 0,007; MO, n = 4, P = 0,002; aDTA, n = 3, P = 0,009). Темный сигнал был эффективным для пробуждения животных как MO, так и MKO.Эти результаты показывают, что ipRGC передают легкую реакцию выключения от стержней-колбочек, что является первым поведенческим свидетельством того, что ipRGC переносят функциональный сигнал выключения. Вместе выключенный ответ от палочки-колбочки и отключение передачи сигналов меланопсина вызывает большую темновую реакцию у животных WT.

Хронические световые импульсы оказывают различное влияние на сон по сравнению с активностью при беге на колесах.

Чтобы исследовать влияние многократного воздействия световых импульсов на сон независимо от циркадного фотоувлечения, мы подвергали животных WT воздействию ультрадиана (т.например, короткий день) 7-часовой цикл LD (т.е. 3,5 ч / 3,5 ч LD). Мыши WT были выбраны для этого эксперимента, потому что они показали единственную надежную индукцию сна одним световым импульсом, что сделало их лучшими кандидатами для определения эффекта хронического воздействия. Мыши неспособны к фотоувлечению в этот более короткий цикл, поэтому светлая и темная части попадают во все фазы циркадного цикла (25). Это повторяющееся представление света и тьмы позволяет определить влияние хронических световых импульсов на сон.Было обнаружено, что свет вызывает сон в первом ультрадианном цикле; однако свет не вызывал сон постоянно в последующих циклах (рис. 4 A ). Кроме того, количественная оценка сна в ультрадианном цикле выявила очевидный циркадный ритм, который немного длиннее 24 часов (рис. 4 A и C ). В соответствии с идеей о том, что гомеостатический драйв не нарушен в ультрадианном цикле, количество полного сна (45,3% ± 3,7% против 48,6% ± 2,1%; n = 3, P = 0.25) и быстрый сон (5,22 ± 0,7 против 5,2 ± 1,24; n = 3, P = 0,98) сопоставимы в ультрадиановом и 24-часовом световых циклах (рис. 4 D ).

Рис. 4.

Хронические световые импульсы постоянно препятствуют движению колеса, но не способны вызывать сон постоянно. ( A и B ) Мыши WT, которых содержали в ультрадиановых циклах LD 3,5 / 3,5 часа (светлый, белый фон; темный, серый фон), показали, что свет не всегда вызывает сон ( A ) ( n = 4), но постоянно подавляет активность бега с колесами, измеренную у второй группы животных ( B ) ( n = 10).Нижняя ось x указывает номер цикла и условия освещения. Верхняя ось отображает часы с начала цикла 1. Синие столбцы показывают приблизительную область зон поддержания бодрствования в A и фазы, в которых циркадный ритм должен быть активным, в B . ( C ) Типичная двойная диаграмма активности сна для одной мыши в 12 ч / 12 ч LD (циркадный, d 1–10) и ультрадианный (d 11–18) парадигмы (белый фон, свет; серый фон, темнота. ).Черные отметки обозначают сон, а быстрый сон обозначается более высокими отметками. Красная стрелка показывает начало первого цикла ультрадианы. ( D ) Уровни общего сна и быстрого сна схожи между 12/12 LD (черный) и ультрадиановым (красный) световыми циклами ( n = 3). *, P <0,05.

Поскольку бег колеса является хорошо известной мерой влияния света на активность, мы исследовали, подавляют ли хронические световые импульсы ультрадианного цикла активность у второй группы мышей WT.Последовательное снижение активности вращения колеса наблюдалось при переходе от темноты к свету в ультрадианном цикле (10 из 12 переходов от темноты к свету показали значительное снижение, P <0,05; рис. 4 B ), что указывает на то, что свет способен многократно подавлять активность в течение нескольких дней. Даже в те фазы, когда циркадный инстинкт активности мышей высок (рис.4 В ). Напротив, очень немногие переходы из темноты в свет показали значительное увеличение сна (четыре из 12 показали значительное увеличение, P <0,05; Рис. 4 A ). Свет был особенно неэффективен в фазах, когда у животных, по-видимому, есть зона поддержания бодрствования (рис. 4 A , синие полосы). В отличие от простого бинарного управления активностью, связанной с движением колеса, эти результаты показывают, что порог для индукции сна с помощью света выше, чем порог для подавления активности, связанной с движением колеса, возможно, потому, что свет должен преодолевать как циркадные, так и гомеостатические механизмы.

Обсуждение

Сетчатка измеряет световую и темную информацию с помощью палочкообразных фоторецепторных клеток и сигнализирует об этих ответах в мозг через ВКЛЮЧЕННЫЕ и ВЫКЛЮЧЕННЫЕ ганглиозные клетки сетчатки (RGC). RGC, которые экспрессируют фотопигмент меланопсин (ipRGC), являются третьим типом фоторецептивных клеток в сетчатке млекопитающих. Подобно традиционным ганглиозным клеткам сетчатки, ipRGC также получают световые сигналы включения и выключения от палочек и колбочек (9, 10). В дополнение к формированию изображения сетчатка также сигнализирует о свете и темноте для нескольких физиологических функций, включая циркадное фото-увлечение.Здесь мы показываем на мышах, что острые световые и темные импульсы вызывают сон и бодрствование соответственно. Кроме того, фоторецепция на основе палочки-колбочки и меланопсина необходимы для полного воздействия света на состояние сна. Кроме того, сигнал палочки-конуса для сна и бодрствования маршрутизируется через ipRGC, что указывает на то, что формирование изображения не влияет на сон.

Поскольку мыши ведут ночной образ жизни, они в основном спят светлой частью дня. Поэтому мы решили подвергнуть мышей воздействию световых импульсов вскоре после наступления темноты, когда циркадный импульс к бодрствованию высок, а гомеостатическое стремление ко сну низкое.Чтобы вызвать сон в это время, световой сигнал должен преодолеть два сильных внутренних побуждения к бодрствованию. Наши результаты на мышах WT показывают, что острый световой импульс индуцировал сон до уровня, сопоставимого с дневным, тогда как мыши, у которых отсутствовали ipRGC, не отвечали ни на одну часть светового импульса. Этот результат показывает, что ipRGC необходимы для передачи светового сигнала центрам сна в головном мозге. Кроме того, ни палочка-конус, ни фоторецепция меланопсина сами по себе не смогли выдержать ответ на полный 3-часовой световой импульс.Необходимость совместной фоторецепции палочки-колбочки и меланопсина для опосредования острых реакций во сне контрастирует с циркадным фотоувлечением и световым ингибированием активности вращения колеса, которые требуют только фоторецепции палочки-колбочки или меланопсина (12-17). Таким образом, система сна оказывается более чувствительной к потере фоторецепции на основе палочки-конуса или меланопсина.

Мы также продемонстрировали, что темный пульс в светлую часть дня вызывал бодрствование у животных WT.Эта реакция удивительна, потому что темные импульсы не вызывают активности вращения колеса (24). Мы также показали, что не было общего эффекта у животных, лишенных ipRGC (т.е. aDTA). Даже когда данные анализировались в 30-минутных ячейках, животные с aDTA не проявляли реакции на какую-либо часть темнового пульса, тогда как мыши WT имели значительную реакцию бодрствования на протяжении 3-часового пульса. Это указывает на то, что ipRGC передают темный сигнал центрам сна / бодрствования в головном мозге. Удивительно, что клетки меланопсина передают темный сигнал, чтобы вызвать бодрствование, поскольку клетки меланопсина получают только слабый сигнал от пути выключения палочки-колбочки в сетчатке (11).Чтобы определить, какие фоторецептивные пути вносят вклад в этот темновой сигнал, мы проанализировали реакцию мышей MKO и MO на темновой импульс. Мы обнаружили, что оба генотипа имели значительные временные ответы в первые 30 мин. Это указывает на то, что фоторецепция как палочки-колбочки, так и фоторецепция меланопсина способствуют обнаружению темноты для индукции бодрствования и что обе системы необходимы для того, чтобы вызывать реакцию после первых 30 минут. Хотя все животные WT, MKO и MO имели значительную временную индукцию бодрствования темным импульсом (рис.3 C , E и F ), величина ответа дикого типа в течение полных 3 часов была больше и значительно отличалась от других генотипов (рис. 3 B ). Более сильный ответ WT указывает на то, что системы палочки-колбочки и меланопсина должны работать сообща, чтобы сигнализировать о темных ответах в мозг. Это указывает не только на то, что ipRGC передают темную информацию от палочек и колбочек в мозг, но также на то, что белка меланопсина достаточно для обнаружения этой информации.Эти результаты являются функциональным доказательством того, что обнаружение темноты и передача сигналов с помощью ipRGC влияют на поведение.

Дифференциальное влияние света на сон и активность при беге на колесах было выявлено с помощью ультрадианового цикла LD 3,5 ч / 3,5 ч. В этой парадигме свет подавлял работу колеса почти во всех переходах от темного к светлому. В то время как свет индуцировал сон в первом ультрадиановом цикле, он не смог вызвать сон последовательно в последующих циклах. Таким образом, свет оказывает более слабое влияние на сон, чем на работу колеса.Одно из возможных объяснений этого различия состоит в том, что центры сна, такие как вентролатеральное преоптическое ядро, получают более слабый вход от ipRGC, чем циркадные центры, такие как супрахиазматическое ядро ​​(20).

Здесь мы представляем пороговую модель, объясняющую, как свет по-разному влияет на быстрое засыпание по сравнению с ингибированием активности при движении колеса. Свет, обнаруживаемый палочками и колбочками (т. Е. Внешний) или путем фототрансдукции меланопсина (т. Е. Внутренний), передается в мозг через ipRGC, чтобы влиять на несколько функций, не формирующих изображение, в том числе циркадный фото-увлечение, зрачковый световой рефлекс. , маскировка (7) и быстрое засыпание (рис.2) В сетчатке, стимулированной светом, ipRGCs могут быть активированы эксклюзивным внешним входом палочка-колбочка, только внутренним входом меланопсина или их комбинацией. Учитывая более высокую чувствительность адаптированной к темноте системы стержень-конус к свету, можно было бы предсказать, что первоначальная реакция ipRGC обычно будет включать вход от стержней-колбочек. Однако стержни и колбочки адаптируются к свету, что со временем приводит к уменьшению поступления от стержней и колбочек. Стоит отметить, что в электрических записях даже реакция меланопсина показывает световую адаптацию, но в меньшей степени по сравнению с палочками-колбочками (11).

Как эти основные клеточные механизмы способствуют различному влиянию света на это поведение? Для животных WT ультрадиановый цикл показал, что свет вызывает изменения в активности бега с колесом быстрее, чем сон, указывая на то, что порог для индукции сна выше, чем порог активности бега с колесом. Этот более высокий порог для индукции сна позволил нам использовать лечение импульсами острого света в различных мутантных линиях, чтобы выявить различия в силе воздействия и показать новые взаимодействия между системами палочки-колбочки и меланопсина.Как и ожидалось, у животных MKO палочки-колбочки вначале увеличивают сон, но затем система палочки-колбочки адаптируется и перестает поддерживать реакцию на свет. Это аналогично результатам, полученным с животными MKO для ингибирования активности бега на колесах с использованием аналогичной интенсивности света (15). Однако свет препятствует вращению колеса в течение первых 100 минут трехчасового светового импульса, тогда как свет вызывает сон только в течение первых 30 минут (рис. 2 E ).

Что касается бега на колесах, MO животные поддерживают подавляющую реакцию на свет, аналогичную WT-животным (26).Однако, в соответствии с нашей пороговой моделью, свет сначала вызывает сон у МО животных, но не поддерживает ответ (рис. 2 F ). Это первое различие в поведении между WT и MO при интенсивности света, которая активирует собственный световой ответ в ipRGC. Следовательно, хотя внешние и внутренние световые реакции также адаптированы у животных WT, комбинации передачи сигналов через систему стержень-колбочка и меланопсиновую систему может быть достаточно для преодоления порога индукции сна на время светового импульса (рис.S3).

Во время представления этой работы было опубликовано исследование, посвященное изучению воздействия света на животных WT, животных с меланопсином-КО и животных, у которых отсутствуют палочки и колбочки в результате дегенерации внешней сетчатки (26). Между двумя исследованиями есть схожие результаты, но есть и некоторые фундаментальные различия; особенно те, которые касаются роли палочек-колбочек в индукции сна. Во-первых, в обоих исследованиях представлены острые световые импульсы в темной части 24-часового цикла LD. Однако длительность и время предъявления светового импульса различаются.Мы представили 3-часовой световой импульс через 2 часа после наступления темноты (ZT14), когда гомеостатический драйв для сна низкий. Однако Lupi et al. (26) представил 1-часовой световой импульс, начинающийся через 4 часа после наступления темноты (ZT16). На ZT16 животные бодрствовали на 2 дополнительных часа, и, следовательно, их гомеостатическое влечение ко сну было бы выше, чем на ZT14. Более высокое гомеостатическое влечение ко сну может вызвать снижение порога индукции сна светом.

Во-вторых, у животных MKO оба исследования не обнаружили существенной разницы в индукции сна светом в течение продолжительности светового импульса.Однако наш 30-минутный интервальный анализ показал, что свет в значительной степени вызывает сон у животных MKO только на начальном этапе, что указывает на то, что палочки-колбочки вносят значительный вклад в индукцию сна светом.

В-третьих, как Lupi et al. (26) использовали 1-часовые световые импульсы, мы «объединили» час 1 наших 3-часовых экспериментов со световыми импульсами, чтобы провести прямое сравнение с их результатами. Даже несмотря на то, что наши 1-часовые данные для животных с МО показали значительную индукцию сна (от 29,9% ± 9,7% контрольного дня до 50,25% ± 15%).3% импульсный день; P = 0,0069), что согласуется с Lupi et al. (26), существуют важные различия в амплитуде и уровне поддержки светового отклика. Мы обнаружили, что количество индукции сна у МО животных было значительно меньше, чем у животных дикого типа в течение первого часа ( P = 0,022), что свидетельствует о важном вкладе палочек-колбочек для индукции сна. Напротив, результаты Lupi et al. (26) не показали различий в индукции сна между животными MO и WT.Наиболее экономным объяснением этого несоответствия могло быть более высокое гомеостатическое стремление ко сну, когда они вводили световой импульс на ZT16. Другая возможность — различные мутации, используемые для исключения попадания палочек и колбочек. Мы использовали мутации, которые функционально устраняют пути фототрансдукции палочки и колбочки, тогда как Lupi et al. (26) использовали мутации, приводящие к дегенерации палочек и колбочек. Несмотря на эти различия, наш 3-часовой световой импульс показал неспособность света поддерживать индукцию сна у животных с МО по сравнению с животными дикого типа.Эти результаты, в сочетании со способностью света вызывать сон у животных MKO, показывают, что и палочки-колбочки, и меланопсин способствуют индукции сна светом.

Это исследование показывает, что сон и бодрствование модулируются взаимодействием между световыми и темными сигналами через палочко-конусные и основанные на меланопсине фоторецептивные пути. Наши результаты убедительно показывают, что на сон не влияет сознательное зрительное восприятие дня и ночи. Решающая роль как палочко-конусной, так и меланопсиновой систем в опосредовании воздействия света на сон означает, что люди с дефицитом любого из путей сетчатки могут быть особенно уязвимы к острым эффектам света и темноты на сон и бодрствование.

Методы

Животные.

Использовали взрослых мышей-самцов смешанного фона B6 и 129. Все эксперименты на животных проводились в соответствии с институциональными правилами Университета Джона Хопкинса (Балтимор, Мэриленд).

Записи сна.

записей сна выполняли, как описано (27). Вкратце, мы прикрепили имплантаты 2-канальной ЭЭГ и 1-канальной ЭМГ (Pinnacle Technology) к черепу мышей в возрасте от 4 до 12 месяцев под наркозом, индуцированным кетамином / ксилазином.Мышам давали 10 дней для восстановления в 12-часовом цикле LD перед переводом в клетку для записи сна. Затем мышей привязывали к предусилителю и давали 3 дня для акклиматизации к новой клетке и привязи перед началом записи. ЭЭГ и ЭМГ регистрировались 10-секундными сериями с частотой 200 Гц. Настройка фильтра высоких частот для обоих каналов ЭЭГ была установлена ​​на 0,5 Гц, а фильтрация низких частот была установлена ​​на 40 Гц. Сигналы ЭМГ подвергались высокочастотной фильтрации с частотой 10 Гц и подвергались отсечке нижних частот с частотой 100 Гц.Сигналы ЭЭГ и ЭМГ были усилены в 5000 раз и оцифрованы с точностью до 14 бит перед отправкой в ​​записывающее программное обеспечение. Регистрация сигнала производилась с использованием пакета сбора данных Sirena (Pinnacle Technology). Состояние сна было субъективно определено исследователем, слепым к лечению, на основе частоты и амплитуды волн ЭЭГ и ЭМГ с использованием Neuroscore (DSI). Поведенческое состояние было определено как бодрствование (низковольтная высокочастотная ЭЭГ с высокоамплитудной ЭМГ), NREM (высоковольтная низкочастотная ЭЭГ с низкоамплитудной ЭМГ) или REM (выраженная θ-активность в каналах ЭЭГ и низкая ЭМГ).

Общий сон, показанный на рис. 1 A – C был определен путем анализа 48 последовательных часов активности ЭЭГ и ЭМГ у каждой мыши и объединения 1-часовых интервалов между днями для всех генотипов. Животные с aDTA были сопоставлены друг с другом для фиг. 1 B , обнаружив, что наибольшее время сна превышает 60%, что было названо неактивной фазой. Начало неактивной фазы (CT0) было просто первым 1-часовым интервалом этого периода.

Световые (рис. 2) и темные (рис. 3) импульсы подавались на фоне 12-часового / 12-часового цикла LD 1000 люкс.Люминесцентные лампы Sylvania 23-W Super mini Daylight использовались для всех световых циклов и световых импульсов в экспериментах со сном, показанных на всех рисунках. Для WT, MKO и MO световой импульс 1000 люкс вводился через 2 часа после наступления темноты (ZT14) и длился 3 часа. ZT 14–17 предыдущего дня использовался как контрольный период для светового импульса. Темновой импульс подавался через 2 часа после появления света на ZT 2 и длился также в течение 3 часов. Предыдущий день аналогично использовался в качестве контрольного периода для темного пульса.

Чтобы выполнить аналогичные световые импульсы на животных с aDTA, мы отслеживали период свободного бега каждой мыши в течение нескольких дней или недель, пока начало пробуждения (CT12) не совпало с выключенным светом (ZT12).Затем в ZT14–17 подавали световой импульс. Таким образом, мы смогли управлять световым импульсом таким образом, чтобы контролировать циркадное время и световую среду. Точно так же темный импульс вводили в день, когда начало сна (CT0) совпадало с включенным светом (ZT0). Затем через 2 часа вводили темный импульс от ZT2 до ZT5.

Условия хронического светового импульса моделировали путем воздействия на мышей светового цикла Т7 (ультрадиана, 3,5 часа; 1000 люкс света; 3,5 часа темноты) в течение 8 дней подряд.Регистрацию сна проводили у мышей в течение 10 дней в цикле LD 12 ч / 12 ч, а затем переключили на цикл ультрадианы и записывали непрерывно в течение 8 дней. Чтобы определить общие изменения сна в этом цикле, 72 часа последовательных данных были подсчитаны для трех мышей и усреднены для NREM, REM, общего сна и бодрствования.

Колесо-ходовая деятельность.

Упражнение «бег на всех колесах» выполняли на самцах мышей-самцов гибридов B6 / 129 в возрасте от 4 до 12 месяцев. Мышей содержали индивидуально в клетках с колесом на время эксперимента.Все условия освещения составляли ≈700 люкс, обеспечиваемые люминесцентными лампами General Electric Ecolux UltraMax Starcoat T8. Активность при беге колес отслеживали с помощью программного обеспечения VitalView (MiniMitter; Respironics) и анализировали с помощью ClockLab (Actimetrics).

У мышей aDTA активность бега на колесе (рис. S1 A ) использовали для измерения их периода свободного бега на фоне 12-часового / 12-часового цикла свет / темнота. Эти мыши были оснащены 9-дюймовым колесом (MiniMitter; Respironics). Мыши WT в ультрадиане (3.Цикл 5 ч / 3,5 ч LD) помещали в клетки с 4,5-дюймовым ходовым колесом.

Статистический анализ.

Сравнения общего сна у мышей WT, MKO, MO и DTA (рис. 1 A и B ) проводили с помощью GraphPad Prism с использованием смешанной модели ANOVA. Для сравнения количества сна в светлые и темные периоды использовали тест Стьюдента t с Microsoft Excel для сравнения между WT и другими мутантными линиями. Для Рис.2 B , Рис.3 B и Рис.Процентное соотношение общего контроля S6 и общего времени импульса сравнивалось с использованием теста Стьюдента t в Microsoft Excel. На рис. 2 C – E и рис. 3 C – E в SigmaStat был проведен двухфакторный дисперсионный анализ с повторными измерениями и положительным анализом Тьюки для определения общих изменений с течением времени и определения конкретных периодов изменений. Общий процент сна и быстрый сон сравнивались на рис. 4 D с использованием теста Стьюдента t в Microsoft Excel.

Благодарности

Мы хотели бы искренне поблагодарить докторов наук.Стивену Локли, Марни Халперн, Реджи Курувилла и Хайцин Чжао за критический научный вклад в рукопись. Мы благодарим отдел биостатистики Университета Джона Хопкинса за помощь со статистикой. Наконец, мы хотели бы поблагодарить членов Mouse Tri-Lab на факультете биологии Университета Джонса Хопкинса за ценные обсуждения и советы. Эта работа была поддержана премией для молодых исследователей от Фонда Дэвида и Люсиль Паккард (S.H.).

Сноски

• ¹ Кому следует направлять корреспонденцию.Эл. Почта: shattar {at} jhu.edu

• Вклад авторов: C.M.A., A.D.G., K.L.V. и S.H. спланированное исследование; C.M.A. и К.Л.В. проведенное исследование; C.M.A. внесены новые реагенты / аналитические инструменты; C.M.A., A.D.G., K.L.V., D.S.M., T.A.L. и S.H. проанализированные данные; и C.M.A., D.S.M. и S.H. написал газету.

• Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

• Эта статья представляет собой прямое представление PNAS.

• Эта статья содержит вспомогательную информацию на сайте www.pnas.org/cgi/content/full/0808312105/DCSupplemental.

• © 2008 Национальная академия наук США

Картинки и картинки | Конусы

• Цифровой альбом

  потоковое + скачать

  Включает неограниченную потоковую передачу через бесплатное приложение Bandcamp, а также высококачественную загрузку в MP3, FLAC и других форматах.

  Можно приобрести с подарочной картой

  Купить цифровой альбом 8 долларов США

  Отправить как подарок

• Оранжевый винил с 12-дюймовым ограниченным тиражом

  Запись / Винил + Цифровой альбом

  Включает неограниченную потоковую передачу изображений изображений через бесплатное приложение Bandcamp, а также высококачественную загрузку в форматах MP3, FLAC и других форматах.

  отправляется в течение 3 дней

  Купить пластинку / винил 20 долларов

  Отправить как подарок

• Поделиться / Встроить

около

Записанный в собственной студии группы Honeymoon Suite, пластинка представляет собой опьяняющую смесь мерцающих психоделических исследований и мускулистого поп-мастерства, дополненную заразительными крючками и глубокими канавками, которые одновременно намекают на все, от Big Star и Replacements до ELO и Bee Gees .Братья используют здесь совершенно разные биографии, и каждый из них привносит в проект свою уникальную историю, идеально дополняя друг друга. В результате получается целое, гораздо большее, чем сумма его частей, запись, которая одновременно кажется футуристической и винтажной, спонтанной и преднамеренной, игривой и глубокой.

кредитов

выпущено 20 сентября 2019 г.

Написано и продюсировано Конусом
Слова Джонатана Розена
Разработано Майклом Розеном в номере для новобрачных
Сведено Пэтом Джонсом в Люксе для новобрачных
Мастеринг: Howie Weinberg

* дополнительная разработка Пэта Джонса в фильмах «Laugh of the Party», «Flying Island» и «Cabin Pressure Fever»

* дополнительная инженерия Адама Гюнтера на Seeing Triple

лицензия

все права защищены

Колбочки, которые раскрашивают ваш мир

Будь то радуга или роза, эти щетиноподобные клетки сообщают вам, какие цвета вы видите.В задней части вашего глазного яблока находятся три типа «конусных» клеток, которые выдают сигнал при попадании на них достаточного количества света с определенной длиной волны. Один тип особенно чувствителен к коротковолновым световым лучам, которые обычно кажутся синими, один — зеленым, а третий — красным. Наблюдая за количеством сожженных колбочек каждого сорта, мозг может смешивать и сочетать, чтобы обнаружить спектр цветов.

По крайней мере, большинство мозгов могут. Некоторые люди — примерно 8% мужчин и всего полпроцента женщин — наследуют гены, которые не могут произвести три полностью функциональных колбочки.Подобно художникам, работающим с ограниченными палитрами, мозг этих «дальтоников» может обрабатывать ограниченное количество оттенков. На другом конце шкалы, некоторые люди — обычно женщины — по-видимому, обладают генетическим механизмом для создания четырех колбочек, что позволяет им определять разницу между двумя оттенками, которые кажутся большинству людей идентичными.

Об авторе

Чарли Вуд

Чарли Вуд — научный писатель, получивший степень бакалавра физики Брауновского университета и степень магистра научной журналистики Нью-Йоркского университета.В прошлых жизнях он преподавал физику в Мозамбике и английский в Японии, но теперь он работает на фрилансе из своего дома в Нью-Йорке.

Список литературы

Факты и статистика о дальтонизме: распространенность. (нет данных). Получено с https://www.colour-blindness.com/general/prevalence/

.

Джордан, Г., Диб, С.С., Бостен, Дж. М., и Моллон, Дж. Д. (2010). Размерность цветового зрения у носителей аномальной трихроматии. Journal of Vision, 10 (8), 12–12. DOI: 10.1167 / 10.8.12

Purves, D. (1970, 1 января). Колбочки и цветовое зрение. Получено с https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK11059/

.

Турберт, Д. (6 сентября 2019 г.). Что такое дальтонизм? Американская академия офтальмологии. Получено с https://www.aao.org/eye-health/diseases/what-is-color-blindness

.

20 восхитительно неуклюжих фотографий собачьих конусов, которые вызовут у вас раздражение

Если есть что-то, что повсеместно ненавидят собаки, так это конус стыда.Независимо от того, носят ли они их, потому что они только что кастрировали или стерилизовали, или потому, что им нужно лечиться от травм другого типа, собаки абсолютно ненавидят те колбочки, от которых они не могут избавиться, как бы сильно они ни старались. Серебряная подкладка? Хотя наши бедные собаки страдают в своих прозрачных ошейниках, им все же удается заставить нас улыбнуться (и, конечно же, они носят их для своего же блага). Чтобы переосмыслить эти «шишки стыда» как «шишки славы», мы собрали некоторые из самых очаровательных фотографий собачьих шишек, которые может предложить Интернет.Наслаждайтесь (хотя этих щенков нет)!

iStock

Этот щенок просто хочет знать, где она ошиблась.

iStock

О, этот парень совершенно будет какать в доме позже.

Shutterstock

Он просто хочет выйти на улицу и потусоваться с другими собаками! Бедный парень.

Сара Райан / Алами Стоковое Фото

«ГДЕ МОИ НОГИ?»

Shutterstock

К счастью, собаки могут спать практически в любых условиях.

Shutterstock

Меньшее, что мог сделать этот конус, — это закрыть ему глаза от солнца!

iStock

Сначала бритая нога, а теперь , это ?!

Shutterstock

У этих вещей не маленький размер?

iStock

Все, что хочет этот бедный щенок, — это найти хороший участок травы!

iStock

«Нет, Кэрол, подушка не помогает, потому что Я НЕ ЧУВСТВУЮ ЕЕ ПОД МОЙ КОЛОДКОЙ.«

iStock

Извини, приятель, но даже твои лучшие щенячьи глазки не справятся с этой собачьей шишкой быстрее.

Shutterstock

Мы можем только представить, что эта бедная красотка думает о том, как тяжело будет потом съесть свой корм.

Shutterstock

«Стоп!»

Shutterstock

Эта вытянутая собачка пытается выжить из плохой ситуации, используя конус в качестве подушки. Умная!

Shutterstock

Она может быть сбита с толку и чувствовать себя неловко, но все равно симпатичная.

Shutterstock

Эй, все работает!

Грэм Тернер / Alamy Стоковое Фото

Не может собака пойти в ванную комнату спокойно ?! Боже.

Shutterstock

Извините, приятель, но это нужно было сделать. Конус скоро отключится!

iStock

Бедный парень, его конус мешает ему ежедневно нюхать кусты!

iStock

В конце концов, даже конус не может помешать этой решительной собаке хорошо понюхать! А чтобы увидеть больше веселых снимков, посмотрите эти 33 фотографии, которые доказывают, что собаки такие восхитительные чудаки.